E. Heitz

Bio: E. Heitz is an academic researcher from Max Planck Society. The author has contributed to research in topics: Chlorophyll & Ecology (disciplines). The author has an hindex of 9, co-authored 11 publications receiving 889 citations. Previous affiliations of E. Heitz include Karolinska Institutet.

Die Ursache der gesetzmässigen Zahl, Lage, Form und Grösse pflanzlicher Nukleolen

Abstract: I. Einleitung. ,,Die physiologische Bedeutung des Nukleolus ist noch v611ig unbekannt, auch entbehren die bisher in Betreff derselben aufgestellten Hypothesen der genfigenden Begrfindung.\" So schreibt ZAC~ARIAS im Jahre 1885, und nicht weniger als 27 Jahre sp~ter liest man bei LCNDEGARD~ (1912): ,,l~berhaupt fehlt es nicht an Ansichten fiber die Bedeutung der Nukleolen, w~hrend die wirklich ermittelten Tatsachen ziemlich spRrlich u n d . . , auch zumeist recht unsicher sind.\" Nach weiteren 13 Jahren ist kein Fortschrit t zu verzeiehnen: ,,The physiological meaning of the nucleoli still remains one of the most obscure questions of the cytology\" (WILsO~ 1925). An Bemiihungen hat es nicht gemangelt. Das ist verst~ndlich, fehlt doch keinem tierisehen und keinem pflanzlichen Zellkern (yon ganz vereinzelten Ausnahmen abgesehen) dieser merkwfirdige K6rper. Doch bis heute sind wir fiber ,,Ansichten\" nicht hinausgekommen. Auch in der vorliegenden Arbeit wird man keine L6sung finden, im Gegenteil: Ieh habe mich bemfiht, die Frage nach der Bedeutung des Nukleolus fiberhaupt nicht aufzuwerfen. Denn es scheint, dab wir hierfiber gerade deshalb so wenig wissen, weil wir zuviel danach fragen. In wie vielen Arbeiten fiber den Kernk6rper wird die Richtigkeit des rein Ph~nomenologischen getriibt dadurch, dal3 die Frage nach der Bedeutung aufgeworfen wird. Und wieviel rein ph~nomenologisch noch unbekannt war, soll die vorliegende Untersuchung zeigen. Sie geht aus von kausaler Fragestellung. Nur mit Tatsachen wird die Antwort gegeben. Von diesen Tatsaehen aus wird man vielleicht einmal etwas fiber die Bedeutung der Nukleolen ermitteln k6nnen.

Beweise für die Chromosomennatur der Kernschleifen in den Knäuelkernen von Bibio hortulanus L.

Abstract: 1. Die Schleifenkerne der Malpighischen Gefase von Bibio hortulanus enthalten stets funf Kernschleifen. Diese Zahl entspricht der haploiden Chromosomenzahl. Jede Kernschleife besteht aus zwei langsgepaarten Elementen. Die Langen der Schleifen eines Kerns sind untereinander konstant verschieden in der gleichen Weise, in der sich auch die Langen der prophasischen Chromosomenpaare untereinander unterscheiden. 2. Drei der Schleifen sind auser durch bestimmte Lange auch durch konstante Formbesonderheiten gekennzeichnet. Eine mittellange tragt nahe einem Ende einen Nukleolus, der in seinem Innern chromatische (Nuklealfarbung) Einschlusse enthalt. Eine andere, die langste, besitzt eine scheibenartige Endverdickung. Eine weitere, die zweitkleinste Schleife, ist terminal zu einem Endbaumchen aufgespalten. 3. Aus der Gesamtheit der Tatsachen ergibt sich, das die Kernschleifen die stark vergroserten Chromosomenpaare darstellen. 4. Die Kernschleifen besitzen chromomerenartige, qualitativ ungleiche Scheibenstrukturen, deren Auftreten an bestimmten Stellen der jeweiligen Schleifen konstant ist.

The relation of a particular chromosomal element to the development of the nucleoli in Zea mays

Abstract: 1. The nucleolus is organized in the telophase through the activity of a distinct deep-staining body having a definite position in one chromosome (the satellited chromosome) of the monoploid complement. Correlated with the number of satellited chromosomes present, the telophases of somatic tissue of haploids show one nucleolus, diploids, two nucleoli and triploids, three nucleoli. That the nucleolus develops through the activity of this body (refered to as the nucleolar-organizing body or element) was obtained from a reciprocal translocation which broke this body into two parts. Both interchanged chromosomes possessed a section. Nucleoli developed from each of these two segments. Thus, plants homozygous for the interchange developed four nucleoli in their somatic telophases; plants heterozygous for the interchange developed three nucleoli in their somatic telophases. Similarly, the telophase nucleoli resulting from the first division within the monoploid microspore of normal diploids show only one nucleolus, whereas, those of plants homozygous for the interchange are characterized by the development of two nucleoli. 2. The functional capacity to develop a nucleolus is not the same for both segments of the severed nucleolar-organizing body. This is evident when the two interchanged chromosomes are present in the same nucleus. The segment of the nucleolar-organizing body possessed by one interchanged chromosome produced a large nucleolus, whereas, the segment of the nucleolar-organizing body possessed by the other interchanged chromosome produced a small nucleolus. When this latter chromosome, with the nucleolar-organizing element of slower rate of functional capacity is present without the former (i. e. without a competing nucleolarorganizing element) it produces, in contrast, a large nucleolus. 3. The activity of the nucleolar-organizing element is hindered by certain genomic deficiencies. When this occurs, many small nucleolarlike bodies are produced and remain associated with the other chromosomes of the complement. These small nucleoli appear to develop from a swelling and later collection into droplets of the matrix substance of the chromosome.

Chromomerenkonstanz und spezifische Modifikationen der Chromosomenstruktur in der Entwicklung und Organdifferenzierung von Chironomus tentans

Abstract: 1. Chironomus tentans besitzt haploid drei lange, V-formige und ein kurzes, stabformiges Chromosom. Zwei der langen Chromosomen tragen einen Nukleolus. 2. Der Streckungszustand der 4 Riesenchromosomen bei ausgewachsenen Larven (gemessen als Durchmesser/Langen-Verhaltnis) ist gewebespezifisch und individuell verschieden; gewebespezifisch ist ferner ihr Habitus: Die Speicheldrusen-Chromosomen sind kompakt-zylindrisch, die Malpighigefas- und in geringem Mase die Rectum-Chromosomen besitzen „Maander“-Struktur, wahrend die Mitteldarm-Chromosomen schraubig gewundene, nahezu glatte Bander darstellen. In der Paarung der Homologen und in der Neigung zu terminalen Bindungen finden sich ebenfalls gewebespezifische Unterschiede. 3. Vom Querscheibenmuster der Speicheldrusen-Chromosomen wurden Chromosomenkarten aufgenommen. In allen Zellen der Speicheldrusen und bei allen Individuen finden sich an homologen Chromosomenarten in der Regel Scheiben gleicher Auspragung; das Querscheibenmuster ist, von Inversionen abgesehen, uberall gleich. Unterschiede in der Anzahl der erkennbaren Querscheiben haben zum Teil praparative Ursachen, zum Teil hangen sie mit dem Kontraktionszustand der Chromosomen und der Exaktheit des Scheibenbaues zusammen. 4. In der Entwicklung der Speicheldrusen-Chromosomen werden folgende, durch fliesende Ubergange verbundenen Stadien durchlaufen: Fruhstadium, Knauelstadium, Spiralstadium, Maanderstadium und zylindrisches Endstadium. Dieser Entwicklungsprozes ist von kontinuierlicher Langen- und Dickenzunahme der Chromosomen begleitet. Nach dem Spiralstadium tritt keine ausere Abwicklung der Spirale ein; die Schraubenstruktur bleibt als spiralige Aufwindung der Einzel-Langselemente auch im auserlich zylindrischen, grosen Speicheldrusenchromosom erhalten. 5. In Kernen von 8gm Durchmesser zeigen die Chromosomen bereits deutlichen Querscheibenbau und sind vollstandig gepaart. Die Anzahl der erkennbaren Querscheiben nimmt mit fortschreitender Lange der Chromosomen zu; schon zu Beginn des Spiralstadiums last sich die Homologie des Musters der dickeren Querscheiben mit dem Muster der Speicheldrusen-Chromosomen erwachsener Larven erkennen. 6. Das Querscheibenmuster des 3. Chromosoms aus Malpighigefasen. Rectum und Mitteldarm der erwachsenen Larven wurde mit dem des 3. Speicheldrusen-Chromosoms verglichen. Die Homologisierung wird durch die grosen Unterschiede im Habitus erschwert, und die Anzahl der erkennbaren Scheiben wechselt stark; sie ist am hochsten in Mitteldarm-Chromosomen, am niedrigsten in den Rectum-Chromosomen. Der Vergleich der Chromosomenkarten zeigt aber, das das Querscheibenmuster der Chromosomen verschiedener Gewebe ubereinstimmt. 7. Die Struktur der Querscheiben kann sekundar modifiziert sein. Solche lokalen Strukturmodifikationen sind die Balbiani-Ringe und die in groserer Anzahl beobachteten Anschwellungen und diffusen Zonen bzw. Querscheiben („puffs“ und „bulbs“ der fruheren Autoren), deren Entstehung sich in allen Fallen auf einzelne Querscheiben zuruckfuhren last. Die strukturmodifizierten Stellen sind wahrscheinlich Orte besonders hohen Stoffumsatzes, wie sich am Beispiel der Balbiani-Tlinge experimentell zeigen last. 8. Auftreten und Auspragung der verschiedenen Strukturmodifikationen sind variabel; innerhalb der Zellen eines Organes finden sich nur unwesentliche, von. Gewebe zu Gewebe dagegen deutliche spezifische Unterschiede, derart, das man von. einem gewebespezifischen Muster der Strukturmodifikationen sprechen kann. Auch zwischen Larven und Vorpuppen bestehen Unterschiede: Einige Strukturmodifikationen werden ruckgebildet, andere treten neu auf. Die Balbiani-Ringe des 4. Chromosoms finden sich nur in der Speicheldruse. Die genetischen und umweltbedingten individuellen Schwankungen treten demgegenuber zuruck. 9. Die Ergebnisse bilden eine weitere Bestatigung der Polytaniehypothese; schraubig gewundene Langselemente sind die Grundlage der verschiedenen Strukturzustande der Riesenchromosomen; auch die Struktur der Balbiani-Ringe wird auf die Schraubenstruktur zuruckgefuhrt, — Die Befunde uber die Strukturmodifikationen sind der erste unmittelbare cytologische Hinweis dafur, das die einzelnen Elemente des Genoms auf die inneren wie auf die auseren Bedingungen differentiell reagieren.

Heterochromatin, satellite DNA, and cell function. Structural DNA of eucaryotes may support and protect genes and aid in speciation.

Abstract: With the assumption that a portion that comprises some 10 percent of the genomes in higher organisms cannot be without a raison d'etre, an extensive review led us to conclude that a certain amount of constitutive heterochromatin is essential in multicellular organisms at two levels of organization, chromosomal and nuclear. At the chromosomal level, constitutive heterochromatin is present around vital areas within the chromosomes. Around the centromeres, for example, heterochromatin is believed to confer protection and strength to the centromeric chromatin. Around secondary constrictions, heterochromatic blocks may ensure against evolutionary change of ribosomal cistrons by decreasing the frequency of crossing-over in these cistrons in meiosis and absorbing the effects of mutagenic agents. During meiosis heterochromatin may aid in the initial alignment of chromosomes prior to synapsis and may facilitate speciation by allowing chromosomal rearrangement and providing, through the species specificity of its DNA, barriers against cross-fertilization. At the nuclear level of organization, constitutive heterochromatin may help maintain the proper spatial relationships necessary for the efficient operation of the cell through the stages of mitosis and meiosis. In the unicellular procaryotes, the presence of a small amount of genetic information in one chromosome obviates the need for constitutive heterochromatin and a nuclear membrane. At higher levels of organization, with an increase in the size of the genome and with evolution of cellular and sexual differentiation, the need for compartmentalization and structural components in the nucleus became imminent. The portion of the genome that was concerned with synthesis of ribosomal RNA was enlarged and localized in specific chromosomes, and the centromere became part of each chromosome when the mitotic spindle was developed in evolution. Concomitant with these changes in the genome, repetitive sequences in the form of constitutive heterochromatin appeared, probably as a result of large-scale duplication. The repetitive DNA's were kept through natural selection because of their importance in preserving these vital regions and in maintaining the structural and functional integrity of the nucleus. The association of satellite (or highly repetitive) DNA with constitutive heterochromatin is understandable, since it stresses the importance of the structural rather than transcriptional roles of these entities. Nuclear satellite DNA's have one property in common despite their species specificity, namely heterochromatization. In this sense the apparent species specificity of satellite DNA may be the result of natural selection for duplicated short polynucleotide segments that are nontranscriptional and can be utilized in specific structural roles.

Reptitive DNA sequences in drosophila.

Abstract: The satellite DNAs of Drosophila melanogaster and D. virilis have been examined by isopycnic centrifugation, thermal denaturation, and in situ molecular hybridization. The satellites melt over a narrow temperature range, reassociate rapidly after denaturation, and separate into strands of differing buoyant density in alkaline CsCl. In D. virilis and D. melanogaster the satellites constitute respectively 41% and 8% of the DNA isolated from diploid tissue. The satellites make up only a minute fraction of the DNA isolated from polytene tissue. Complementary RNA synthesized in vitro from the largest satellite of D. virilis hybridized to the centromeric heterochromatin of mitotic chromosomes, although binding to the Y chromosome was low. The same cRNA hybridized primarily to the α-heterochromatin in the chromocenter of salivary gland nuclei. The level of hybridization in diploid and polytene nuclei was similar, despite the great difference in total DNA content. The centrifugation and hybridization data imply that the α-heterochromatin either does not replicate or replicates only slightly during polytenization. Similar but less extensive data are presented for D. melanogaster. — In D. melanogaster cRNA synthesized from total DNA hybridized to the entire chromocenter (α- and β-heterochromatin) and less intensely to many bands on the chromosome arms. The X chromosome was more heavily labeled than the autosomes. In D. virilis the X chromosome showed a similar preferential binding of cRNA copied from main peak sequences.—It is concluded that the majority of repetitive sequences in D. virilis and D. melanogaster are located in the α- and β-heterochromatin. Repetitive sequences constitute only a small percentage of the euchromatin, but they are widely distributed in the chromosomes. During polytenization the α-heterochromatin probably does not replicate, but some or all of the repetitive sequences in the β-heterochromatin and the euchromatin do replicate.