Prelude. Cycle 1. Introduction. Cycle 2. Structure defines function. Cycle 3. Diversity of cortical functions is provided by inhibition. Cycle 4. Windows on the brain. Cycle 5. A system of rhythms: from simple to complex dynamics. Cycle 6. Synchronization by oscillation. Cycle 7. The brain's default state: self-organized oscillations in rest and sleep. Cycle 8. Perturbation of the default patterns by experience. Cycle 9. The gamma buzz: gluing by oscillations in the waking brain. Cycle 10. Perceptions and actions are brain state-dependent. Cycle 11. Oscillations in the "other cortex:" navigation in real and memory space. Cycle 12. Coupling of systems by oscillations. Cycle 13. The tough problem. References.

Rhythms of the brain

Zusammenfassung
Ich habe in diesem Aufsatz kurz anzudeuten versucht, was meiner Ansicht nach das Wesentliche in Fragestellung und Methode der Ethologie ist und weshalb wir in Konrad Lorenz den Begrunder moderner Ethologie erblicken. Hierbei habe ich vielleicht das Arbeitsgebiet der Ethologie weiter gefast, als unter Ethologen gebrauchlich ist. Wenn man aber die vielartige Arbeit jener Forscher ubersieht, die sich Ethologen nennen, ist man zu dieser weiten Fassung geradezu gezwungen. Ich habe in meiner Darstellung weder Vollstandigkeit noch Gleichgewicht angestrebt und, um zur Fortfuhrung des Gesprachs anzuregen, ruhig meine Steckenpferde geritten, vor allem das Verhaltnis zwischen Ethologie und Physiologie, die Gefahr der Vernachlassigung der Frage der Arterhaltung, Fragen der Methodik der ontogenetischen Forschung, und Aufgaben und Methoden der Evolutionsforschung.

Bei der Einschatzung des Anteils, den Lorenz an der Entwicklung der Ethologie genommen hat und noch nimmt, habe ich als seinen Hauptbeitrag den bezeichnet, das er uns gezeigt hat, wie man bewahrtes “biologisches Denken” folgerichtig auf Verhalten anwenden kann. Das er dabei an die Arbeit seiner Vorganger angeknupft hat, ist nicht mehr verwunderlich, als das jeder Vater selbst einen Vater hat.

Insbesondere scheint mir das Wesentliche an Lorenz‘ Arbeit zu sein, das er klar gesehen hat, das Verhaltensweisen Teile von “Organen”, von Systemen der Arterhaltung sind; das ihre Verursachung genau so exakt untersucht werden kann wie die gleich welcher anderer Lebensvorgange, das ihr arterhaltender Wert ebenso systematisch und exakt aufweisbar ist wie ihre Verursachung, das Verhaltensontogenie in grundsatzlich gleicher Weise erforscht werden kann wie die Ontogenie der Form und das die Erforschung der Verhaltensevolution der Untersuchung der Strukturevolution parallel geht. Und obwohl Lorenz ein riesiges Tatsachenmaterial gesammelt hat, ist die Ethologie doch noch mehr durch seine Fragestellung und durch kuhne Hypothesen gefordert als durch eigene Nachprufung dieser Hypothesen. Ohne den Wert solcher Nachprufung zu unterschatzen — ohne die es naturlich keine Weiterentwicklung gabe — mochte ich doch behaupten, das die durch Nachprufung notwendig gewordenen Modifikationen neben der Leistung des ursprunglichen Ansatzes vergleichsweise unbedeutend sind.

Nebenbei sei auch daran erinnert, das eine der vielen heilsamen Nachwirkungen der Lorenzschen Arbeit das wachsende Interesse ist, das die Humanpsychologie der Ethologie entgegenbringt - ein erster Ansatz einer Entwicklung, deren Tragweite wir noch kaum ubersehen konnen.

Am Schlus noch eine Bemerkung zur Terminologie. Ich habe hier das Wort “Ethologie” auf einen Riesenkomplex von Wissenschaften angewandt, von denen manche, wie Psychologie und Physiologie, schon langst anerkannte Namen tragen. Das heist naturlich nicht, das ich den Namen Ethologie fur dieses ganze Gebiet vorschlagen will; das ware geschichtlich einfach falsch, weil das Wort historisch nur die Arbeit einer kleinen Gruppe von Zoologen kennzeichnet. Der Name ist naturlich gleichgultig; worauf es mir vor allem ankommt, ist darzutun, das wir das Zusammenwachsen vieler Einzeldisziplinen zu einer vielumfassenden Wissenschaft erleben, fur die es nur einen richtigen Namen gibt: “Verhaltensbiologie”. Selbstverstandlich ist diese synthetische Entwicklung nicht die Arbeit eines Mannes oder gar die der Ethologen. Sie ist die Folge einer allgemeinen Neigung, Brucken zwischen verwandten Wissenschaften zu schlagen, einer Neigung, die sich in vielen Disziplinen entwickelt hat. Unter den Zoologen ist es Lorenz, der hierzu am meisten beigetragen und zudem manche Nachbardisziplinen starker beeinflust hat als irgendein anderer. Ich bin sogar davon uberzeugt, das diese Einwirkungen auf Nachbarwissenschaften noch lange anhalten werden und das die Verhaltensbiologie erst am Anfang ihrer Ontogenie steht.

On aims and methods of Ethology

~) Wenn man den Strum im Kondensatorkreis um-nittelbar dureh die Spulen Sp~ und Sp~ hindurchsehickt, wird die Phase der Ablenkung des Kathodenstrahlbiindels zur Anfaehung ungeeignet. Die Absicht dieser Mitteilung ist durchaus nicht, dem erfolgreichen Erfinder der Rfickkoppelung die Priorit~it streitig zu machen. Vielleieht kann sie aber einen bescheidenen Beitrag liefern z u r Charakterisierung yon FERDINAND BRAUN als Physiker und zur Erinnerung an ihn in diesem Jahr, in dem sich sein Geburtstag zum t00. Male j~thrt. Mitteilung aus dem Deutschen Museum M~inchen.

Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Periphase

This paper concerns how motor actions are neurally represented and coded. Action planning and motor preparation can be studied using a specific type of representational activity, motor imagery. A close functional equivalence between motor imagery and motor preparation is suggested by the positive effects of imagining movements on motor learning, the similarity between the neural structures involved, and the similar physiological correlates observed in both imaging and preparing. The content of motor representations can be inferred from motor images at a macroscopic level, based on global aspects of the action (the duration and amount of effort involved) and the motor rules and constraints which predict the spatial path and kinematics of movements. A more microscopic neural account calls for a representation of object-oriented action. Object attributes are processed in different neural pathways depending on the kind of task the subject is performing. During object-oriented action, a pragmatic representation is activated in which object affordances are transformed into specific motor schemas (independently of other tasks such as object recognition). Animal as well as human clinical data implicate the posterior parietal and premotor cortical areas in schema instantiation. A mechanism is proposed that is able to encode the desired goal of the action and is applicable to different levels of representational organization.

https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/S0140525X00034026

The representing brain: Neural correlates of motor intention and imagery

Philosophical conceptions of the self: implications for cognitive science

Die relative Koordination als Phanomen und als Methode zentralnervoser Funktionsanalyse

Ei~leitu~g,\" alas Lokalisatio~csproblem Der Menschengeist will seine Umwelt ordnen. Jedes Ding, das sieh nach Zweckbestimmung, Funktionsweise und Aussehen von anderen unterseheidet, erMlt seinen Ort und Namen. Solche Denkart bew~hrt sich auch beim Studium der Lebensvorg~tnge, die ja gleichfalls in Organen ablaufen, die verschieden sind lit Leistung, Arbeitsweise, Aussehen und Lage. Nur beim Zentralnervensystem (ZNS) versagt solch anthropomorpher Ordnungswille. Die Leistungen dieses Gebildes sind h6chst mannigfaltig. Wir nennen einige: Festhalten eines bestimmten Temperaturwertes als Bezugsgr61~e ftir W~rmeregelung; Reflexbewegungen zum Schutz gegen ~iul3ere Besch~idigung; Konservierung eines Extraktes aus vergangenen Sinnesdaten zu sp~iterer Verwertung; Betreiben verschiedener Suchaktionen entspreehend den wechselndenLeibesbedfirfnissen; Anpassung des Sehaktes an verschiedene Helligkeiten zur Sicherung guter Objektwahrnehmung; ,,Herausfiltern\" bestimmter Reizmerkmale der Aul3enwelt, an die sich zugeh6rige Triebhandlungen ankntipfen. Wtirde das Innere eines K6rperteiles, der so vielerlei vermag, erst heute zug~nglich, so sollte man darin eine grol3e Zahl verschiedener Organe erwarter/. Das Gegenteil liegt beim ZNS bekanntlich -leider -vor: nirgends erkennbare Organgrenzen, tiberall fast gleiche Bauelemente in unt~bersehbarer Zahl, die Neuronen. Dieser morphologische Tatbestand hat immer yon neuem dazu verftihrt, nach ,,dem\" Funktionsprinzip des ZNS zu suchen. Und dieses Organsystem, dank der Mannigfaltigkeit seiner Verm6gen, ist f~ihig, auf vielerlei experimentelle Suggestivfragen mit konziliantern ,,ja\" zu ai~tworten -sugar auf solche, die sich ausschliel3en. So entstanden die Extremformen der Reflexlehre, der Lehre vom ,,bedingten\" Reflex, die These vom Erlerntsein allen Tuns, die Zentrenund die Plastizitiitslehre als monistische l~lbertreibungen yon Teilwahrheiten. Vielen Untersuchern, heute wie ehedem, gilt als wichtigste Frage die nach dem Unterbringungsort einer Leistung, das LokaIisationsproblem. Die Ze~tre~lehre findet reiches Beweismaterial ftir anthropomorphe Ordnung: Ausfall bestimmter Leistungen bei 6rtlicher Zerst6rung beweise Gliederung in Zentren mit zuund fortleitenden Bahnen. Die Plastizitdfslehre Muff Beispiele ftir das Gegel~teil: Unauffindbarkeit eines Ortes, etwa ftir das Ged~tchtnis oder die Bewegungskoordination. Die Zentrenlehre argumentiert weiter: wenn 6rtliche elektrische Reizung bestimmte Reaktionen wachruft, so seien bier Zentren auch ,,funk-

Vom Wirkungsgefüge der Triebe

Die Frage nach dem adaquaten Reiz fur den Statolithenapparat war bisher ungeklart ; fur jededer Haupttheorien: der Reiz entstehe durch mechanischen Druck, Zug, Scherung oder „hydrostatischen“ Druck wurden in der Literatur Argumente angefuhrt. Ebenso bestand Uneinigkeit uber die Frage des Zusammenspiels der beiden statischen Apparate.

Erich v. Holst

Papers

Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Periphase

Die relative Koordination als Phanomen und als Methode zentralnervoser Funktionsanalyse

Vom Wirkungsgefüge der Triebe

Die Arbeitsweise des Statolithen-apparates Bei Fischen

On the functional organisation of drives