Aim In this study we present a new view on the extinction of Myotragus balearicus, an extinct highly modified dwarf caprine from the Gymnesic Islands (or eastern Balearic Islands), as a methodological case study for interpretation of Late Quaternary extinctions (LQEs).



Methods  We analyse all available 14C ages obtained from M. balearicus bones from the uppermost part of the Pleistocene and the Holocene, together with the available chronological data of the putative causes of Myotragus extinction.



Results  It has been possible to define two critical dates that allow us to establish an ‘uncertainty period for the Myotragus extinction’ (UPME) in each analysed island (Mallorca, Menorca and Cabrera). For Mallorca, the UPME corresponds to the interval c. 3700 to 2030 calbc (i.e. c. 1670 years of uncertainty). In the case of Menorca, the UPME spans from 10,000 to 1930 calbc (8070 years of uncertainity). In Cabrera the UPME is placed between 3650 and 300 calbc (3350 years of uncertainty). These periods, together with a review of the available information on the chronology of human arrival and the chronology of Holocene climatic change, shed light on the possible causes of the extinction of this species.



Main conclusions  Extinction of Myotragus because of climatic change can be definitively rejected. The Myotragus extinction must be attributed to the rapid effects of the first human occupation. The use of uncertainity periods for the disappearance of species represents a useful tool for the analysis of LQEs.

Understanding Late Quaternary extinctions: The case of Myotragus balearicus (Bate, 1909)

The island rule entails a modification of the body size of insular mammals, a character related with numerous biological and ecological variables. From the Miocene to human colonization (Holocene), Mediterranean and Canary Islands were unaltered natural ecosystems, with paleofaunas formed with endemic giant rodents among other mammals. Our aim is to create methods to estimate the body masses of fossil island rodents and address the nature of ecological pressures driving the island rule. We created regression equations based on extant rodent data and used these to estimate the body masses of the extinct species. Our results show strong correlations between teeth, cranial and postcranial measurements and body mass, except for the length of the long bones, the transversal diameter of the distal tibia and the anteroposterior diameter of the proximal tibia, where the equations were less reliable. The use of equations obtained from a more homogeneous group (suborder and family) is preferable when analyzing the area of the first molar. The new regressions were applied to estimate the body masses of some Mediterranean and Canarian fossil rodents (Canariomys, C. bravoi 1.5 kg and C. tamarani 1 kg; Hypnomys, H. morpheus 230 g and H. onicensis 200 g; and Muscardinus cyclopeus 100 g). Our results indicate that under absence of predation, resource availability (island area) is the key factor that determines the size of the Canariomys sp. However, under presence of specialized predators (birds of prey), body size evolution is less pronounced (Hypnomys sp.).

How large are the extinct giant insular rodents? New body mass estimations from teeth and bones.

Es descriu l’estratigrafia i el registre paleontologic de 7 jaciments del Pleistoce
superior i un de l’Holoce amb fossils o subfossils marins situats entre la
desembocadura del torrent de na Borges i el cap Ferrutx, al litoral d’Arta (Mallorca).
Tambe es descriuen 2 diposits amb fauna continental. En un d’ells s’ha trobat el
Gastropoda Lauria cylindracea, que es la primera vegada que es cita fossil a
Mallorca. S’han revisat les col·leccions de la Societat d’Historia Natural de les
Balears on estan depositats fossils procedents dels jaciments i es compara amb els
taxons que previament s’havien citat de cada jaciment. Com a fossils bioindicadors
marins del darrer interglacial s’han identificat: Cardita senegalensis, Brachidontes
senegalensis, Barbatia plicata, Cymatium costatum, Cantharus viverratus i Conus
testudinarius.

Registre paleontològic a jaciments litorals del Pleistocè superior a la península d'Artà: Artà (Mallorca, Mediterrània occidental)

EnglishIn insular fossil mammals a relative reduction of the brain size has been quoted. Myotragus balearicus, the dwarf fossil bovid from Balear-ic Islands, was not an exception, and the small size of its brain could affect the capacity of some of its senses. This is the case of the olfactory capacity. We studied the criba nasalis of different bovid species' and of other taxonomic groups. The criba nasalis is an small and thin septum crossed by the nerves that connect the olfactory epiteliwn (in the nasal cavity) and the olfactory bulb of the brain. Everyone of the nerves that cross the septum produces an orifice on it, so that the species with a great olfactory ability have a criba nasalis highly perforated (e.g., Canis [amiliarisi, while in the species with a scarce olfactory ability the number of orifices is reduced (e.g., Phoca vitulina). If we compare the criba nasalis of Myotragus balearicus and extant bovids we observe that the orifices density in the fossil species is considerably lesser than in the other studied bovids. A lost of olfactory ability can be consequently inferred. The number and density of orifices in the criba nasalis of Myotragus is even smaller than in some small-brained species (as Madoqua kirkiii. This feature could be related to the terrestrial predator free environment where this animal lived (carnivores absence). In Gymnesic Islands there was not necessary a good olfactory ability to detect predators before they attacked, alld tile frontal orientation of the eye sockets in Myotragus has been also related to this lack of predators. We have not found any effect of the inclination of the criba nasalis on the olfactory ability. The small olfactory ability derived [TOm tile study of tile criba nasalis is consistent with tile small-sized olfactory bulbs in tile studied brain casts. Only in Ouibos moschatus the number of orifices in the criba nasalis is close to that recorded in Myotragus. This could be related to the peculiar- defensive behaviour of this species against predators. When a herd is approached by a putative predator (mainly wolves), they bunch together, in the form of a circle or semicircle with the calves inside. Then, for this species is seems more important the defensive behaviour than the escape. catalaAls mamifers insulars fossils s'ha observat una reduccio relativa de la mida del cerveU. Myotragus balearicus, el bovid nan de les Balears, no va ser una excepcio, i la petita mida del cerveU podria haver afectat a la capacitat d'algun dels seus sentits. Aquest es el cas de la capacitat olfactoria. S'han estudiat les lamines criboses de diferents especies de bovids i d'altres grups taxonomics. La lamina cribosa es un enva prim i petit que esta travessat pels nervis que connecten l'epiteli olfactori (a la cavitat nasal) i el bulb olfactori del cerveU. Cada una de les ramificacions del nervi que travessen aquest enva produeixen un orifici en ell, de forma que les especies amb una gran capacitat olfactiva tenen una lamina cribosa altament perforada (e.g., Canis[amiliarisi, mentre que les especies amb una capacitat olfactiva relativament minvada tenen un nombre d'orificis reduit (e.g., Phoca vitulina). Si se compara la lamina cribosa de Myotragus balearicus amb la d'altres bovids actuals, es pot observar- que la densitat d'orificis es considerablement menor que el de les altres especies de bovids estudiades. Per tant, es pot inferir que l'especie tenia una perdua de capacitat olfactiva. El nombre i densitat d'orificis de la lamina cribosa de Myotragus es inclus menor que el de les especies amb cerveUs petits (com Madoqua kirkiii, Aquesta caracteristica podria estar relacionada amb la manca de depredadors terrestres a les illes on va viure aquest animal (absencia de carnivors). A les illes Gimnesies no era necessaria una gran capacitat olfactiva per a detectar- un atac per par-t de depredadors, i l'orientacio frontalitzada de les orbites ocular-s de Myotragus ha estat tambe relacionada a aquesta manca de depredadors. No s'ha trobat cap efecte de la inclinacio de la lamina cribosa sobre la capacitat olfactoria. Aquesta capacitat olfactoria minvada derivada de l'estudi de la lamina cribosa s'adiu amb la mida reduida dels bulbs olfactoris en els motlles endocranials estudiats. Nomes a Ouibos moscnatus el nombre d'orificis de la lamina cribosa es semblant al registrat a Myotragus. Aquest fet podria estar- relacionat amb el comportament defensiu peculiar d'aquesta especie davant d'atacs de depredadors. Quan un grup es atacat per un depredador (basicament llops), se situen tots junts, en forma de cercle o semicercle, amb les cries a l'interior. Per tant, per a aquesta especie, sembla ser mes important un comportament defensiu que no un comportament de fugida.

The olfactory ability of Myotragus balearicus: preliminary notes

[ES]Esta Tesis es el resultado de la identificacion y estudio de una parte de las comunidades orniticas del Pleistoceno Superior y el Holoceno de las islas Pitiusas (Ibiza y Formentera), en concreto, de las aves paseriformes (Passeriformes) y sus potenciales depredadores (Falconiformes y Strigiformes). Todos los fosiles objeto de este estudio proceden de un unico yacimiento, es Pouas (Sant Antoni de Portmany, Ibiza). La riqueza paleornitologica de este yacimiento es unica entre las islas mediterraneas. La gran abundancia de aves obtenida en es Pouas, se relaciona con la ausencia de mamiferos terrestres en el Pleistoceno superior y Holoceno de Ibiza. La identificacion de la avifauna de es Pouas se ha realizado a partir de la seleccion y el estudio de miles de restos fosiles obtenidos en las campanas de excavacion realizadas entre 1988 y 1994. La identificacion de los fosiles se ha llevado a cabo utilizando caracteres diagnosticos, tanto ineditos, obtenidos a partir de materiales de comparacion, como procedentes de la literatura cientifica. Se han identificado 16.262 fosiles pertenecientes a 16 familias de Passeriformes y a tres familias de los ordenes Falconiformes (s.l.) y Strigiformes. De un total de 73 taxones identificados a nivel especifico o generico, 60 corresponden a Passeriformes, nueve a Falconiformes y cuatro a Strigiformes. Cinco especies de rapaces y 40 de paseriformes se incluyen por primera vez en el registro de este yacimiento, y 24 especies de Passeriformes y seis de Falconiformes y Strigiformes constituyen nuevas incorporaciones al registro fosil del Pleistoceno superior-Holoceno de las Baleares. Asi mismo se han identificado 28 especies de paseriformes que no se encuentran en el registro fosil del area continental cercana a Ibiza. Ademas del estudio de las aves paseriformes y rapaces fosiles, se ha comparado la fauna de es Pouas con la ornitofauna actual de las Pitiusas y con la fauna actual y fosil de aves del area adyacente. El gremio de aves depredadoras es objeto de un capitulo en el que se valora tanto su papel bio-acumulador como su singularidad. Se ha realizado una aproximacion a la significacion paleo-ecologica y paleo-climatica del conjunto ornitico estudiado. El habitat que ocupan en la actualidad las especies identificadas, permite conocer, a grandes rasgos, el paisaje del Pleistoceno superior de las Pitiusas. La identificacion de especies de distribucion actual septentrional indica la existencia de un clima mas frio en el Pleistoceno superior. Se analizan las posibles causas de la desaparicion local de algunas especies y de la ausencia de otras en el registro. Se documentan casos de cambios morfologicos relacionados con procesos de evolucion insular (e.g., Bubo sp., Corvus corax). Se ha incorporado el estudio de la dieta de Tyto alba en la actualidad en las Pitiusas menores. Dicho estudio ha permitido evaluar algunos de los efectos de la llegada del hombre a estas islas, y proporciona un ejemplo de la utilidad de los estudios paleo-ecologicos en la interpretacion de las comunidades actuales.

Avifauna del pleistoceno superior-holoceno de las pitiusas: passeriformes y sus depredadores

catalaPresentam la descripcio i interpretacio tafonornica d'una serie de jaciments menorquins i mallorquins de Myotragus balearicus. Es tracta de diposits situats a coves inaccessibles per a un capri. Les restes trobades procedeixen del transport realitzat per ocells de presa de talla gran. El candidat mes versemblant d'haver estat I'agent bioacumulador d'aquests diposits es I'aguila reial, Aquila chrysaetos. EnglishThe description and taphonornical interpretation of several Mallorcan and Menorcan deposits containing Myotragus balearicus are presented in this paper. They are situated inside inaccessible caves for a caprine animal. The studied fossils come frorn accurnulations originated by large avian predators. The most plausible candidate as the bioaccumulator agent is the golden eagle, Aquila chrysaetos.

Pere Arnau

Papers

Sobre alguns jaciments de Myotragus balearicus Bate 1980 (Artiodactyla, Caprinae) de tafonomia infreqüent