It is often assumed that navigation implies the use, by animals, of landmarks indicating the location of the goal. However, many animals (including humans) are able to return to the starting point of a journey, or to other goal sites, by relying on self-motion cues only. This process is known as path integration, and it allows an agent to calculate a route without making use of landmarks. We review the current literature on path integration and its interaction with external, location-based cues. Special importance is given to the correlation between observable behavior and the activity pattern of particular neural cell populations that implement the internal representation of space. In mammals, the latter may well be the first high-level cognitive representation to be understood at the neural level.

Path integration in mammals

Fishes have an impressive complement of hydrodynamic and acoustic sensors, commonly referred to as the lateral-line and inner-ear sense organs The basic receptor elements are the hair cells, which detect the minute displacements imparted to their apical ciliary bundles (Fig 41a) The directional sensitivity of the individual receptor cells is indicated by the asymmetric position of the single kinocilium relative to the several rows of stereocilia Morphologically, the hair cells of the various sensory clusters are strikingly uniform Their diversity in function is determined mainly by the peripheral structures coupling the ciliary bundles to the physical world that the animals inhabit

Hydrodynamic and Acoustic Field Detection

1. The directional selectivity of peripheral otolith neurons was studied in the barbiturate-anesthetized squirrel monkey (Saimiri sciureus). Each unit's most sensitive axis was characterized by a functional polarization vector. The direction of a centrifugal force was varied with respect to the vector and to the macular plane. The neurons respond in an excitatory manner to shearing forces orthogonally disposed to the vector. The sensitivity to orthogonal shears was usually 10-15% of the sensitivity to parallel shearing forces. There was no significant response to orthogonal compressions, nor did compressions modify the response to shearing forces. 2. Force-response functions were obtained in the stimulus range of +/- 4.92 g. Forces were directed parallel to each unit's polarization vector. The functions are sigmoid shaped and possess both inhibitory and excitatory plateaus. The presumed physiological range of +/-1 g is represented in the lower (concave upward) portion of the function and has a dynamic range, expressed in terms of response magnitude, amounting to 20-40% of the potential dynamic range of the neuron. 3. There was considerable variation among units in their +/- 4.92 g force-response curves. The salient features of the functions are described by three factors, tentatively identified as a transduction gain, a receptor bias, and a mechanical gain. Both the resting discharge (do) and the +/-1 g sensitivity (so) vary in the same direction with changes in the factors related to transduction gain and receptor bias. It is shown that this covariation provides a quantitatively precise explanation for the positive relation between do and so.

Physiology of peripheral neurons innervating otolith organs of the squirrel monkey. II. Directional selectivity and force-response relations

The paper presents experimental evidence for homing by path integration in a bird. Using a mammalian model case, the essentials of a cybernetical theory of this type of navigation are developed. As a consequence of its application to the extant data on geese, the necessary information about the translatory component of the animal’s movement along its path appears to be provided by the visual system, viz. the translatory component of the visual flow, whereas the rotatory information must (also) have non-visual sources, e.g. the semicircular canals or the magnetic field.

Homing by Path Integration

Spatial judgments and actions are often based on multiple cues. The authors review a multitude of phenomena on the integration of spatial cues in diverse species to consider how nearly optimally animals combine the cues. Under the banner of Bayesian perception, cues are sometimes combined and weighted in a near optimal fashion. In other instances when cues are combined, how optimal the integration is might be unclear. Only 1 cue may be relied on, or cues may seem to compete with one another. The authors attempt to bring some order to the diversity by taking into account the subjective discrepancy in the dictates of multiple cues. When cues are too discrepant, it may be best to rely on 1 cue source. When cues are not too discrepant, it may be advantageous to combine cues. Such a dual principle provides an extended Bayesian framework for understanding the functional reasons for the integration of spatial cues.

Bayesian integration of spatial information

Eine Seitenorgangruppe von Xenopus besteht aus 2–12 Sinnesknospen. Eine Sinnesknospe ist aus Mantel-, Stutz- und Sinneszellen aufgebaut. Jede Sinneszelle tragt ein etwa 40 μ langes Sinneshaar. Die Sinneshaare sind von einer etwa 100 μ langen fahnenformigen Cupula umgeben. In einer Sinnesknospe gibt es zwei Typen Sinneszellen, die spiegelbildlichen Feinbau zeigen. Jeder Typ wird sehr wahrscheinlich von einer der beiden 8–18 μ dicken afferenten Nervenfasern innerviert. Die „dunnen“ Nervenfasern geben weder in der Ruhe noch bei Reizung der Sinneszellen Impulse ab. Vermutlich handelt es sich um efferente Bahnen. Es wird ein Stromungsapparat beschrieben, der es gestattet, ein Seitenorgan von Xenopus mit einer konstanten, laminaren Wasserstromung zu reizen. Eine Organgruppe hat eine mehr oder minder steile Richtcharakteristik: Durch einen Wasserstrom rechtwinklig zur Organgruppe, parallel zu der Breitseite der Cupula, werden die Sinneszellen der einen Nervenfaser maximal gereizt, die der anderen maximal gehemmt. Bei entgegengesetzter Anstromung verhalten sich die Fasern umgekehrt. Die Impulsfrequenz einer Nervenfaser ist bei gleichen, niedrigen Stromungsgeschwindigkeiten eine annahernd sinusformige Funktion des Anstromungswinkels. Die Impulsfrequenz einer Nervenfaser bei Beginn eines Reizes ist proportional dem Logarithmus der Stromungsgeschwindigkeit. Die Mechanik der Cupula-Ablenkung wird diskutiert.

Untersuchungen zur Morphologie und Elektrophysiologie des Seitenlinienorgans vom Krallenfrosch (Xenopus laevis Daudin)

1.

Agelena labyrinthica (Cl.) orientiert sich nach der Schwingungsrichtung linear polarisierten Lichtes.




2.

Die Schwingungsrichtung wird mit den beiden Hauptaugen analysiert, wahrend sich Agelena mit den 6 Nebenaugen nicht nach einem Polarisationsmuster orientieren kann.




3.

Ein naturliches Polarisationsmuster ist reizwirksamer als andere naturliche optische Marken.




4.

Auf ihrem Ruckweg zur Warte startet Agelena in einer Kompromisrichtung aus optischen und mechanischen Reizen. Sie kann sich jedoch im weiteren Verlauf des Ruckweges alternativ fur die optische oder mechanische Einstellung entscheiden.




5.

Agelena kann sich bei spontanen Suchgangen von der Warte auf das Netz sowie auf ihrem Ruckweg zur Warte kinasthetisch orientieren.




6.

Ein optisches Reizmuster gewinnt an Wirksamkeit, wenn die kinasthetische Orientierung erschwert wird.




7.

Ein optisches Engramm kann nach einem einmaligen Hinweg zur Beute oder Ruckweg zur Warte gebildet werden.




8.

Ein optisches Engramm kann auch nach einer 1/2 stundigen Belichtungsdauer in der Warte zustande kommen.




9.

Agelena vermag nach einem Umweg die kurzeste Richtung vom Beuteort zur Warte oder von der Warte zum Beuteort aus der optischen und aus ihrer kinasthetischen Reizfolge zu errechnen (Reizfolgeintegration).

Die optische und kinästhetische Orientierung der Trichterspinne Agelena Labyrinthica (Cl.)

Die Trichterspinnen Agelena labyrinthica und Agelena gracilens kehren auch dann auf kurzestem Weg zur Warte zuruck, wenn sie auf dem Netz Umwege zuruckgelegt haben. Die Ruckkehr-Richtung wird aus der optischen oder kinasthetischen Reizfolge errechnet oder aus beiden (Reizfolge-Integration). Wird wahrend eines Umweges die optische Reizfolge unterbrochen, dann wird die Bewegungsfolge integriert. Gleichzeitig wird auch der Fixierpunkt der Lichtquelle verschoben, als ob auch die optische Reizfolge integriert worden ware: Der aus der Bewegungsfolge „errechnete“ Winkel zur einem fiktiven Raumpunkt wird auf den optischen Fixier-mechanismus ubertragen. Zwischen der optischen und kinasthetischen Orientierung der Trichterspinne bestehen ahnliche Zusammenhange wie zwischen der optischen und der Schwerkraft-Orientierung der Insekten. Aufgrund der Ahnlichkeiten wird die Ubertragung eines „kinasthetischen Fixier-winkels“ auf den optischen Fixierwinkel mit dem „Transponieren“ der Insekten (Ubertragung eines optischen Fixierwinkels auf den Winkel zur Schwerkraft) verglichen.

Über die Koppelung der optischen und kinästhetischen Orientierung bei den Trichterspinnen Agelena labyrinthica (Clerck) und Agelena gracilens C. L. Koch

The spider Agelena labyrinthica (Clerck) orients its movements by means of polarized light even if the reflection pattern of the web is not visible. If the spider is not permitted to see the overhead source of polarized light while the reflection pattern from the substratum is still visible, its orientation is not influenced by rotation of the polaroid. For this reason Agelena's orientation by means of polarized light must be based on a direct perception of the light's plane of vibration.

Die Orientierung der Trichterspinne nach polarisiertem Licht

Die optische Orientierung dreier Chilopodenarten, Scutigera coleoptrata L., Lithobius forficatus L. und Scolopendra cingulata
Latr. wurde untersucht. Wahrend Scutigera und Scolopendra durch eine seitliche Lichtquelle (Sonne, Lampe) in ihren Laufrichtungen nicht beeinflust werden, reagiert Lithobius bei kunstlicher Lichtquelle negativ phototaktisch. Alle 3 Vertreter laufen auf schwarze Flachen zu (Skototaxis). Zwei schwarze Flachen werden getrennt angelaufen, es kommt nicht zu einer Resultanten-Einstellung. Skototaktisch reagierende Tiere konnen sich gleichzeitig positiv phototaktisch (einige Scolopender) oder auch negativ phototaktisch (Lithobius) einstellen. Unter einer Polarisationsfolie laufen die Chilopoden unorientiert.

Peter Görner

Papers

Untersuchungen zur Morphologie und Elektrophysiologie des Seitenlinienorgans vom Krallenfrosch (Xenopus laevis Daudin)

Die optische und kinästhetische Orientierung der Trichterspinne Agelena Labyrinthica (Cl.)

Über die Koppelung der optischen und kinästhetischen Orientierung bei den Trichterspinnen Agelena labyrinthica (Clerck) und Agelena gracilens C. L. Koch

Die Orientierung der Trichterspinne nach polarisiertem Licht

Optische Orientierungsreaktionen bei Chilopoden