Zur Phylogenie der Dinosaurier.
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FleiBe und der Sorgfalt in den Arbeiten v. Huenes meine Anerkennung zollen,
zugleich aber auch den einseitigen Charakter der phylogenetischen Dar-
legungen scharf betonen. Well durchgingig der Grundsatz der einst~immigen
Entwicklung als Axiom gilt, ffir Dinosaurier, ffir V6gel, ffir S~tuger, so werden
die tatsichlichen Beziehungen der Dinosaurier zu V6geln kaum, zu S~iugern
gar nicht er6rtert. Das ist streng genommen keine rein induktive, auch keine
ganz unbefangene Forschungsmethode.
Sammelreferat.
Zur Phylogenie der Angiospermen.
Von
L. Diels.
D. Scott, The Flowering Plants of the Mesozoic Age,
in the
Light of
recent Discoveries. Journ. Roy. Microsc. Soc. London I9o 7 . S. I29wI4I.
Vgl. auch in Nature LXXVI (19o7). S. 113--ii 7.
E. A. N. Arber and J. Parkin, On the Origin of Angiosperms. Journ. Linn.
Soc., Bot. XXXVIII (19o7). S. 29--80. m Ins Deutsche fibersetzt yon O. Porsch
in 0sterr. Bot. Zeitschr. 19o8.
-- Studieson the
Evolution of the Angiosperms. The Relationship of the
Angiosperms to the Gnetales. Ann. Bot. XXII (19o8). S. 49o--515.
R. v. \Vettstein, Die Entwickelung der Bliite
der Angiospermen
aus
derjenigen der
Gymnospermen. In ,,Handb. d. Syst. Bot.". Leipzig und
Wien (19o7). S. 2Ol--2o8.
lq. Hallier, Zur Frage nach dem Ursprung der Anglospermen. ~Ser.
Deutsch. Bot. Gesellsch. XXV (19o7). S. 496--497.
Cber Juliania, eine Terebinthaceen-Gattung mit Kupula und die
wahrenStammeltern derK~tzchenblfitler, l'~eueBeitr~ge zurStammes-
geschichte der Dikotylen. Beih. Bot. Centralbl. XXIII (19o8). Abt. II.
S. 81--265.
E. Sargant, The Reconstruction of a Race of Primitive Angiosperms.
Ann. Bot. XXII
(I908).
S. I2I--I86.
Es lieB sich erwarten, dab die wichtige Errungenschaft der jetztzeitigen
Pal~iobotanik, der Nachweis samentragender Gew~ichse im Pal~tozoikum, die
alte Frage nach der Abstammung der Angiospermen von neuem beleben wfirde.
In der Tat hat sich das vielumstrittene Problem abermals in seinem ganzen
Umfang erhoben. Und die statfiiche Reihe der Schriffen, fiber die bier zu
berichten ist, zeugt vonder allgemeinen Teilnahme, die es heute wieder findet.
In England, woher der paliontologische AnstoB kam, bet~itigte sich dies
Interesse erkl~irlicherweise mit dem gr6Bten Nachdruck. Man spiirt etwas
yon der Kfihnheit und Zuversicht des Erfolgreichen in den Spekulationen, mit
denen man dort die Angiospermen-R~itsel zu meistern unternimmt.
Ffir die Bliite der Angiospermen muB es einen AnschluB in der Vorzeit
geben. Man such% danach, und findet ihn bei jenen mesozoischen Bennettites,
io 4 Diels.
deren Entdeckung an sich ja ,,zu den frappantesten und am wenigsten er-
warteten Enthiillungen pal~iontologischer Forschung zu z~ihlen ist". Bei
S c o t t wird die verbindende Linie schon aufgezeigt, A r b e r und P a r k i n
aber versuchen n~iher zu begriinden, dab sie eine feste Brticke bildet. ]?;in
Jahr vorher erst, 19o6, war die friiher nur diirftig und unvollkommen bekannte
Gattnng Bennettites von W i e 1 a n d in ,,American Fossil Cycads" um-
fassender aufgekl~rt worden. Den Bau des bltihenden Sprosses hat er erst
vollst~indig ans Licht gebracht. Und daran kniipft sich natiirlich besonderes
Interesse. Es ist ein Zapfen, unten besetzt mit sterilen Hochbl~ttern,
dariiber einen Wirtel d-Sporophylle tragend und noch h6her, an der Spitze,
in der weiblichen Sph~ire endend, die aus gestielten Samenanlagen und ,,inter-
seminalen" Schuppen besteht. Die d-S12orophylle sind dopt~elt gefiedert und
mit zahlreichen Synangien versehen. Ihren Pollen sammeln offenbar die
Samenanlageii unmittelbar. Die Interseminalschuppen verwachsen mit ihren
Spitzen und bilden zuletzt eine Art yon. Pericarp. In den Samen liegen Keim-
linge mit 2 Kotyledonen. Gewisse Ahnlichkeiten dieses Gebildes mit der
Aiigiospermenbliite hatte bereits W i e t a n d angedeutet, O 1 i v e r hatte
sie dann mit st~irkerem Nachdruck betollt, S c o t tund in seinem Gefolge
A r b e r und P a r k i n betrachten sie als entscheidend. Sie sehen Jn dem
Bennettites-Zapfen den Vorl~iufer der Angiospermenbliite, und bezeichnen ihn
demgem~ig als ,,Proanthostrobilus". Phyletisch sind ftir sie bennettitesartige
Gew~ichse die Ahnen der Angiospermen. Zwar fehlt es ihnen an unmittelbaren
Uberg~ingen. Aber sie schliel3en die Kette durch die Einschiebung einer
hypothetischen Mittelgruppe. Diesen ,,Hemiangiosp'ermen" weisen sie freie
Fruchtbl~tter zu, etwa solche, wie sie heute bei Cycas vorkommen, und lassen
daraii blattbtirtige Samenanlagen sitzen, die den Pollen noeh selber sammeln.
Was nun noch fehlt zum Typus der Angiosl~ermen, das soll die Entomophilie
geschaffen haben. Sie lieB die Sporophylle sich wandeln. Die d wurden stark
vereinfacht, zu ungeteilten Bl~ittern. Die Carpelle schlossen sich und bildeten
an ihrer Spitze das Organ aus, den Pollen festzuhalten.
Zur Wiirdigung der Arber-Parkinschen Annahmen muf3 man
sich gegenw~rtig halten, was bei t~ennettites und dem Angiospermentypus
verschieden ist, und was gemeinsam. Verschieden sind die 3likrosporophylle:
sie tragen bei Bennettites zahlreiche Synangien und sind geteilt in dopt~elter
Fiederung, ganz filicoid, so wie etwa der Marattiaceen-Wedel. Verschieden
sind auch die Megasporophylle, denn sie stiitzen die Samenanlagen, statt sie
auszugliedern, und die Samenanlagen nehmen selber den Pollen auf. Ge-
meinsam ist die unterstSmdige Hiille, gemeinsam auch die Vereinigung der
Geschlechtsbl~tter am Achsenende, der ,,amphisporangiate Strobilus", wie
Verff. sich ausdriicken, gemeinsam ihre Reihenfolge, unten die d-, oben
die ~ -Organe.
Bei diesem Stande yon Gleich und Ungleich scheint es leicht zu sehen, um
wie viel schwerer die Ungleichheiten ins Gewieht fallen. Fiir die d-Sphere
geben die Verf. selber zu, der Abstand sei ein sehr grol3er. Eine derartige
Reduktion der Sporophylls, wie sie hier angenommen werden miiBte, ist
zwar vorstellbar, aber es fehlt uns dafiir jegliches Beispiel. Doch wom6glich
noch schwieriger zu iiberbriicken ist die Kluft bei den Megasporophyllen.
tlier helfen sich die Autoren mit rein hypothetischen Konstruktionen, die sich
an einer ebenso fiktiven Unterlage, den ,,Hemiangiospermen!' voll-
ziehen. Man muB gestehen, es sind notdiirftige Behelfe, und ihrer Schw~iche
gegeniiber werden die paar Gemeinsamkeiten der beiden Typen viel zu leicht
befunden. Das ,,Perianth" will wenig bedeuten, denn derartige Hiillen vor der
generativen Sph~ire sind sogar bei Bryophyten und Pteridophyten zur Gentige
Zur Phylogenie der Angiospermen.
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bekannt. Auch der bisporangiate Strobilus kommt ja bei den Pteridolchyten
vor. Das eiiizige rnehr Weseiitliche und wirklich Auffallende ist die streng
geordnete Stellung der heterosporen Phyllorne l~ei dell Allgioslcerrnen, ~velche
bei Bennettites wiederketlrt: das unbe~ngte Vorangehen der c%Sporophylle.
Bei Selagiiiella und Iso~tes steheii sie meistens umgekehrt; doch ausnahmlcs
gilt diese Regel nicht, denn bei Selaginella trifft rnaii beide Lagen; die Stellullg
der beiden Sporoptlylle ist dort keineswegs fest bestirnrnt. Es ist also h6chst ge-
wagt, wenii man in ihrer iibereilllstirnrnendell Anordllung bei Bennettites und
dell Angiosperrnen mehr sehen will, als eiiie Konvergenz ohne phyletische
Bedeutullg.
~)ber die Entwicklung der Sporen und Garnetophyten bei den Beniietti-
tales wissen wir nichts. Doch daraus daft man kaurn das Recht ableiten,
auf diese Eiitwickluiigsgeschichte leichteii Sinnes zu verzichteii und sie sozu-
sagen wohlgemut fiber Bord zu werfen. Solange dartiber ,yon Bennettites
IIichts bekannt ist, solange die Verkntipfung ihrer Sporophylle rnit dem
Angiosperrnenschema gewagte Hypothesen verlangt, solange die heran-
gezogenen Analogien nur Allgerneinheiten sind, solange wird A r b e rund
P a r k i n s Theorie nichts besseres b!eiben, als eille gut durchdachte Vor-
stelluiigsrnSglichkeit, ,,mehr interessant als tiberzeugend", wie ihre Vor-
g~ngerinneii allesamt. Wenn ihre SchSpfer verlangen, sie als ,~working
hypothesis" zu behalldelii, so ist das schon zu viel gefordert. Das bedenk-
lichste an ihr ist der Scheill der pal~ontologischen Grulldlage. Well sie an ein
gesichertes Petrefakt ankniipft, iibertr~igt man wohl unwillkiirlich auf sie selbst
ein Gefiihl der Sicherheit; in einern Meer yon Zweifeln gilt jeder feste Punkt
gleich ftir die erwartete Ktiste.
Wenn der vollkornmene Mangel voii Dateii fiber die Entwicklungs-
geschichte der Sporen den wichtigsten Einwalld bildet, so fiiiden sich die
Urheber der Hypothese leicht darnit ab. Man hal=e diese Diiige iibersch~tzt.
Sie wollen statt dessert ihre Stellung dadurch festigen, dab sie die Nutzbarkeit
ihrer Lehre praktiscll zu erprol3en suchen.
Einen solchen Versuch legen sie vor in ihrer Studie fiber die V e r w a IId t -
schaft der Angiosperrnen rnit den Gnetales. Irn Gegensatz
zur gel~ufigen Ansicht rneinen sie, dab die Gnetales, diese paar versprengten
Forrnen, fiber dell Ursprung der Angiosperrnen nur wenig Licht verbreiten
kSnnten. Wohl aber halten sie ihre Strobilus-Theorie, wie sie von den Angio-
sperrnen ausgeht, fi~r ganz geeignet, die Morphologie der Gnetalesbliite auf-
zukl~iren. Den Schl/issel dazu gibt die ~-Welwitschia-Bliite. Sie besitzt ein
Perianth, dann einen Zyklus von Mikrosporophyllen und darfiber, an der
Spitze, ein ~-Rudiment: also ein bisporangiates System, und zwar einen
Proanthostrobilus; denn es ist das nackte Ovulurn, das den Pollen samrnelt,
und nicht das Fruchtblatt, welches am echten Aiithostrobilus daftir sorgt.
EJn Fruchtblatt f,ehlt iiberhaupt. Es ist geschwunden, well die langrShrige
Mikropyle die Funktioii des Griffels iibt; das Ovulurn ist axil geworden.
Der Proanthostrobilus der Welwitschia ist also in der ~-Sphiire-
soweit sie vorliegt -- bereits stark reduziert, ganz abgesehen yon ihrer Ste-
rilit~t. Noch st~irkere Einschr~iikung ~uBert sich in ihrer d-BKite, und ebenso
bei Gneturn und Ephedra in beiden Geschlechtern. Darii1 sehen
Arber und Parkin ein Correlat der dichteii Vereinigung der Strobili
in hochentwickelten Blfitenst~.ndeii bei diesen Pflanzen. Die Gattullgen
Ephedra und Welwitschia, rneinen sie, kSnnte man l;einahe die ,,Alnentiferae
der Gnetales" nennen. In der Tat fassen die beiden Autoren die Gnetales
auf als eine Gruppe, die sich parallel zu den Angiosperrnen entwickelt hat.
Beide sind hervorgegangen zu denken aus den Hemiangiospermen, jenem
I06 Diels.
einstweilen nur ill der Vorstellung existierenden Zwischeng!iede der Ben-
llettitales und der h6chststehendell Abteilung des Gew~ichsreiches.
Der KerI1 der ganzen Frage liegt auch bier bei den weiblichen Organen.
Die entscheidende Annahme yon A r b e r u IId P a r k i n besteht in dem
Riickgang und spurlosell Verschwindei1 der fiir die I-Iemiangiospermei1 von
ihnen verlangtell Fruchtbl~itter mit blattbiirtigen Samellanlagen. Und
diese Alllllahme diirfte ullstatthaft sein. Mall kanll unm6glich eine Form
ill Beziehullg setzeI1 wolleI1 zu einer Gruppe, derell bezeiehllelldes Merkmal
sie gerade n i c h t besitzt.
Im iibrigen nehmell Arber und Parkin den Standpunkt ein, zu
dem lleuerdillgs viele Autorell von anderer Seite her gelangt sind: eine direkte
phyletische Verkniipfung der Angiospermen mit den Gnetales ist llicht nach-
weisbar. Aueh P e a r s o II s lleue ausffihrliehe Untersuchullg des Embryo-
saekes yon Welwitschia gibt ja kaum etwas, das sich als angiospermenhaft
aufgreifen lieBe. Anderseits haben die Studiell bei dell Allgiospermen wohl
hier und da ganz ansehllliche Abweichungell im Bau des Embryosackes auf-
gedeckt, doeh llirgends eillen I-Iillweis auf die Glletales, nirgellds etwas wirklich
Primitives.
Demgegelliiber tritt W e t t s t e i n wieder nachhaltig ftir den All-
schluB der Angiospermen all die Nacktsamigen durch die Gnetales ein.
W~ihrend aus der Masse der Gymnospermen die ,,bisporangiate" Welwitschia
fiir Arber ulld P a r k i n vor allen dell Leitstern bildet, legtW e t t s t e i n
auf ihre~ spurweise bewiesellen Hermaphroditismus keinerlei Gewieht. Was
vielmehr Bedeutung Iiir ihn hat, das ist die sonst durchgreifende Ein-
geschlechtigkeit der Gnetales. Darin zeigt sieh das Band zwischen Gymno-
spermen und niederen Allgiospermen. Wie die Entstehung der d-Angio-
spermenbliite aus der gymnospermen- etwa dem ,,Typus" yon Ephedra zu
denken sei--, maeht der ,,Typus" yon Casuarina ,,vielleicht verstiindlich".
Da stehen in Wirteln vier Hochbliitter, und in der Achsel eines jeden eine
d-Bliite mit reduziertell Htillbl~ittern und zwei mit einander verwachsenell
Stanbbliittern. Aus solchem Bliitenstalld w~ire die Bliite vieler Mono-
chlamydeen als Pseudanthium abzuleiten: die Hochbl~itter zusammen werden
zum Kelch, die Hiillbliitter verschwinden v611ig, die zwei Staubbl~itter ver-
wachsenzu einem: seine vier Pollens~icke deuten noch an, dab es aus zwei
mit je zwei Pollens~icken verschmolzen ist. ~_hnlieh hat mall sich die Bildung
des d-Bliitentypus aus der d-Infioreszenz zu dellken. Der ganze ProzeB
liiBt drei Stadien erkennen. Stadium Iist eine Reduktion: der Bliiten-
stand der Gymnospermen wird zur Einzelbliit~. Dieser Vorgang war m6glich,
obgleich noch Anemophilie waltete, weil die Ausbildung der Narbe zum
Fangen des Pollens die Befruchtullgsaussichtell vergr6Bert hatte. In
Stadium II llimmt die Zahl der Staubbl~itter wieder zu, indem die pollell-
suchende Insektenwelt selektiv eillgreift. Stadium III wird weiter durch die
entomophilen Faktoren bedingt: die Staubbl~itter wandeln sich zum Teil
zu Petalen, das bisher eillfache Perianth gliedert sich in Keleh und Krone.
W e t t s t e i n will seine I-Iypothese nicht anders betrachtet wissell Ms
,,immerhin eine tier m6glichen Deutungen", weil sie ,,morphologisch zulSssig
und iSkologiseh verst~ndlich" sei. Man sieht, dieser Versuch verlangt die
Ableitung der Angiospermenbliite yon monoehlamydeoidell Formen. Seine
Voraussetznng ist das Psendanthium. Beide Annahmen bieten nieht uner-
hebliche Bedellken, sobald ihre Konsequellzen verfolgt werden. Wenn man
an einer gemeillsamell Grundlage der Angiospermenreihe festh~ilt -- und
W e t t s t e i n tut dies --, so sieht der Ausgang yon den Rallales her jeden-
falls viel einfacher und weniger gezwungen aus. Dellll bei diesell sehell wit
Zur Phylogenie der Angiospermen.
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wirklich fast vor unseren Augen die Vorkommnisse, die die Theorie erfordert :
die BliitenhiiUe differenziert sich, es entstehen gut gegliederte Bliitenst~inde,
im Gefolge solcher sozialer Tendenzen treten Reduktionen ein und ftihren
zu oft hochgradigen Beschriinkungen. Anderseits sind es, sower wir heute
beobachten, nur ausgepriigt entomophile Gruppen, die dem Pseudanthium
morphologisch oder wenigstens biologisch sich niihern. Da wird es einem
nicht gerade leicht, diese abgelegene Organisationsform dort einsetzen zu
lassen, wo das Wirken des Entomophilismus sich erst in seinen Anf~ingen
zu erkennen gibt.
iJ'berall also tiirmen sick riesenhafte Schwierigkeiten auf. Und es hat
auch heute noch nicht den Anschein, Ms ob unsere Spekulation durch kiihne
Konstruktionen riickwiirts die Frage nach dem Ursprung der Angiospermen
befriedigend welter bdichte. Trotzdem haben solche Versuche ihren hohen
Wert. Beweisen sie doch stets .von neuem, dab i n n e r h a 1 b der Grenzen
der BJiitenpflanzen noch immer unendlich viel Arbeit geleistet werden mug,
ehe wir mit Klarheit wissen, worauf denn bei phylogenetischen Konstruk-
tionen der eigentliche Wert zu legen sei. Den dabei auftauctlenden Fragen
gegeniiber erkennen wir immer wieder, dab die Fiille des Tatsiichlichen, das
die Angiospermen bieten, auch nicht im entferntesten ausgebeutet ist. Fiir
solche Liicken einen guten Sptirsinn bewiesen zu haben, darin liegt ein sicheres
Verdienst you H a 11 i e r. Jedenfalls ist er in solchen Atlnungen oft gliick-
licher als in dem, was er als Positives hinzustellen sucht. Auch in seiner
jtingsten Aul3erung zur Frage nach dem Ursprung der Angiospermen zeigt
sich dies wieder. Es kann sicherlich nichts schaden, wenn er den Botanikern
yon ,,Europa, Nordamerika, Tokio, Buitenzorg und Peradeniya" die Ent-
wicklungsgeschichte von Gattungen wie Myrica, Acer, Leitnera, Juliania,
Rhus zur Untersuchung empfiehlt; w~ihrend mit der Erhebung der ,,Tere-
binthaeeen" zu einer phyletisch zentralen Stellung bis jetzt nicht das geringste
gewonnen ist, weil sie ebenso dogmatisch vorgetragen wird, wie sie mangelhaft
begriindet ist. Im iibrigen kehrt das Leitmotiv der Vorstellungen H a 11 i e r s
aus seinen friiheren Publikationen auch in seiner neuesten Studie unter den
,,allgemeinen Schlul3folgerungen" wieder: die Ranales sind die grundlegende
Gruppe der Angiospermen, die meisten Monochlamydeen stark abge-
leitete 5ste.
Diese Idee ist ja schon lange vorher, z. B. von D e lpino 1896,
ge~iul3ert worden. Neuerdings hat sie sich auch bei den englischen Phylo-
genetikern in weiten Kreisen durchgesetzt. Sie wird yon S c o t t, wie von
Ar b e r und P ar kin angenommen, sie beherrscht auch E t h el S a r-
g an t s letzte Abhandlung ,,The Reconstruction of a Race of Primitive
Angiosperms". Die Schrift kntipft an friihere Arbeiten der Verf. an. In
iibersichtlicher Darlegung sucht sie festzustellen, welche Eigenschaften die
gemeinsame Stammgruppe von Monokotylen und Dikotylen besessen haben
mul3. Fossile Aufschliisse dariiber fehlen. Abet der anatomische Vergleich
bekundet zuniichst, dab ein Cambium bei ihr entwickelt gewesen ist: die
Untersuchung monokotyler Keimpflanzen durch A n d e r s s o h n,
S a r g a n t selbst und Q u e v a haben dies erwiesen. Die Keimungsgeschichte
l~iBt ferner zwei Keimlinge bei ihr vermuten. Denn die diarche oder tetrarche
Symmetrie des Leitsystems, die in den Siimlingen der Dikotylen dutch
Tansley und Thomas festgestellt wurde, nimmt Sargant nach
eigenen Befunden auch bei dell Monokotylen als das Urspriingliche all.
All~rdings zweigen sich bei denen so zahlreiche Besonderheiten davon ab,
dal3 Ref. bekennt, yon der St~irke dieses anatomischen Argumentes nicht
ganz iiberzeugt zu sein. Ebenso gelangt S a r g a n t zu keinen neuen oder