Prelude. Cycle 1. Introduction. Cycle 2. Structure defines function. Cycle 3. Diversity of cortical functions is provided by inhibition. Cycle 4. Windows on the brain. Cycle 5. A system of rhythms: from simple to complex dynamics. Cycle 6. Synchronization by oscillation. Cycle 7. The brain's default state: self-organized oscillations in rest and sleep. Cycle 8. Perturbation of the default patterns by experience. Cycle 9. The gamma buzz: gluing by oscillations in the waking brain. Cycle 10. Perceptions and actions are brain state-dependent. Cycle 11. Oscillations in the "other cortex:" navigation in real and memory space. Cycle 12. Coupling of systems by oscillations. Cycle 13. The tough problem. References.

Rhythms of the brain

The ability to find one's way depends on neural algorithms that integrate information about place, distance and direction, but the implementation of these operations in cortical microcircuits is poorly understood. Here we show that the dorsocaudal medial entorhinal cortex (dMEC) contains a directionally oriented, topographically organized neural map of the spatial environment. Its key unit is the 'grid cell', which is activated whenever the animal's position coincides with any vertex of a regular grid of equilateral triangles spanning the surface of the environment. Grids of neighbouring cells share a common orientation and spacing, but their vertex locations (their phases) differ. The spacing and size of individual fields increase from dorsal to ventral dMEC. The map is anchored to external landmarks, but persists in their absence, suggesting that grid cells may be part of a generalized, path-integration-based map of the spatial environment.

/pdf/microstructure-of-a-spatial-map-in-the-entorhinal-cortex-511e186u79.pdf

Microstructure of a spatial map in the entorhinal cortex

Zusammenfassung
Ich habe in diesem Aufsatz kurz anzudeuten versucht, was meiner Ansicht nach das Wesentliche in Fragestellung und Methode der Ethologie ist und weshalb wir in Konrad Lorenz den Begrunder moderner Ethologie erblicken. Hierbei habe ich vielleicht das Arbeitsgebiet der Ethologie weiter gefast, als unter Ethologen gebrauchlich ist. Wenn man aber die vielartige Arbeit jener Forscher ubersieht, die sich Ethologen nennen, ist man zu dieser weiten Fassung geradezu gezwungen. Ich habe in meiner Darstellung weder Vollstandigkeit noch Gleichgewicht angestrebt und, um zur Fortfuhrung des Gesprachs anzuregen, ruhig meine Steckenpferde geritten, vor allem das Verhaltnis zwischen Ethologie und Physiologie, die Gefahr der Vernachlassigung der Frage der Arterhaltung, Fragen der Methodik der ontogenetischen Forschung, und Aufgaben und Methoden der Evolutionsforschung.

Bei der Einschatzung des Anteils, den Lorenz an der Entwicklung der Ethologie genommen hat und noch nimmt, habe ich als seinen Hauptbeitrag den bezeichnet, das er uns gezeigt hat, wie man bewahrtes “biologisches Denken” folgerichtig auf Verhalten anwenden kann. Das er dabei an die Arbeit seiner Vorganger angeknupft hat, ist nicht mehr verwunderlich, als das jeder Vater selbst einen Vater hat.

Insbesondere scheint mir das Wesentliche an Lorenz‘ Arbeit zu sein, das er klar gesehen hat, das Verhaltensweisen Teile von “Organen”, von Systemen der Arterhaltung sind; das ihre Verursachung genau so exakt untersucht werden kann wie die gleich welcher anderer Lebensvorgange, das ihr arterhaltender Wert ebenso systematisch und exakt aufweisbar ist wie ihre Verursachung, das Verhaltensontogenie in grundsatzlich gleicher Weise erforscht werden kann wie die Ontogenie der Form und das die Erforschung der Verhaltensevolution der Untersuchung der Strukturevolution parallel geht. Und obwohl Lorenz ein riesiges Tatsachenmaterial gesammelt hat, ist die Ethologie doch noch mehr durch seine Fragestellung und durch kuhne Hypothesen gefordert als durch eigene Nachprufung dieser Hypothesen. Ohne den Wert solcher Nachprufung zu unterschatzen — ohne die es naturlich keine Weiterentwicklung gabe — mochte ich doch behaupten, das die durch Nachprufung notwendig gewordenen Modifikationen neben der Leistung des ursprunglichen Ansatzes vergleichsweise unbedeutend sind.

Nebenbei sei auch daran erinnert, das eine der vielen heilsamen Nachwirkungen der Lorenzschen Arbeit das wachsende Interesse ist, das die Humanpsychologie der Ethologie entgegenbringt - ein erster Ansatz einer Entwicklung, deren Tragweite wir noch kaum ubersehen konnen.

Am Schlus noch eine Bemerkung zur Terminologie. Ich habe hier das Wort “Ethologie” auf einen Riesenkomplex von Wissenschaften angewandt, von denen manche, wie Psychologie und Physiologie, schon langst anerkannte Namen tragen. Das heist naturlich nicht, das ich den Namen Ethologie fur dieses ganze Gebiet vorschlagen will; das ware geschichtlich einfach falsch, weil das Wort historisch nur die Arbeit einer kleinen Gruppe von Zoologen kennzeichnet. Der Name ist naturlich gleichgultig; worauf es mir vor allem ankommt, ist darzutun, das wir das Zusammenwachsen vieler Einzeldisziplinen zu einer vielumfassenden Wissenschaft erleben, fur die es nur einen richtigen Namen gibt: “Verhaltensbiologie”. Selbstverstandlich ist diese synthetische Entwicklung nicht die Arbeit eines Mannes oder gar die der Ethologen. Sie ist die Folge einer allgemeinen Neigung, Brucken zwischen verwandten Wissenschaften zu schlagen, einer Neigung, die sich in vielen Disziplinen entwickelt hat. Unter den Zoologen ist es Lorenz, der hierzu am meisten beigetragen und zudem manche Nachbardisziplinen starker beeinflust hat als irgendein anderer. Ich bin sogar davon uberzeugt, das diese Einwirkungen auf Nachbarwissenschaften noch lange anhalten werden und das die Verhaltensbiologie erst am Anfang ihrer Ontogenie steht.

On aims and methods of Ethology

Traditional approaches to human information processing tend to deal with perception and action planning in isolation, so that an adequate account of the perception-action interface is still missing On the perceptual side, the dominant cognitive view largely underestimates, and thus fails to account for, the impact of action-related processes on both the processing of perceptual information and on perceptual learning On the action side, most approaches conceive of action planning as a mere continuation of stimulus processing, thus failing to account for the goal-directedness of even the simplest reaction in an experimental task We propose a new framework for a more adequate theoretical treatment of perception and action planning, in which perceptual contents and action plans are coded in a common representational medium by feature codes with distal reference Perceived events (perceptions) and to-be-produced events (actions) are equally represented by integrated, task-tuned networks of feature codes – cognitive structures we call event codes We give an overview of evidence from a wide variety of empirical domains, such as spatial stimulus-response compatibility, sensorimotor synchronization, and ideomotor action, showing that our main assumptions are well supported by the data

https://www.cambridge.org/core/services/aop-cambridge-core/content/view/S0140525X01000103

The Theory of Event Coding (TEC): a framework for perception and action planning.

~) Wenn man den Strum im Kondensatorkreis um-nittelbar dureh die Spulen Sp~ und Sp~ hindurchsehickt, wird die Phase der Ablenkung des Kathodenstrahlbiindels zur Anfaehung ungeeignet. Die Absicht dieser Mitteilung ist durchaus nicht, dem erfolgreichen Erfinder der Rfickkoppelung die Priorit~it streitig zu machen. Vielleieht kann sie aber einen bescheidenen Beitrag liefern z u r Charakterisierung yon FERDINAND BRAUN als Physiker und zur Erinnerung an ihn in diesem Jahr, in dem sich sein Geburtstag zum t00. Male j~thrt. Mitteilung aus dem Deutschen Museum M~inchen.

Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Periphase

Homing by path integration in a mammal

Based on new evidence and the extensive literature, this report develops an outline of a comprehensive theory of the subjective vertical (SV) in humans. Traditionally the large deviations of the SV from veridicality are attributed to a failure on the part of the gravity systems to correctly perform the necessary coordinate transformation on the visual system. It is experimentally demonstrated, however, that in the control of posture the gravity systems do in fact work close to perfection in positions where the deviations of the SV from the physical vertical are almost largest. Since also the visual system is known to process angular information veridically in the respective range, the intervention of a third agent is suggested, namely a tendency to shift the SV towards the person's own longitudinal axis (“idiotropic vector”). The predictions of the theory are confirmed experimentally, proving that not only the visual but also the haptic zenith is shifted towards the long axis by strongly correlated amounts, when the head is pitched backwards. The theory is also shown to be compatible with, or amenable to typical properties of the SV response characteristic [1], quantitative neurological data on primate gravity receptors [2], a theory of postural control worked out earlier [3], and a particular type of non-linear interaction also found in other orientation systems [4].

A New Solution to the Problem of the Subjective Vertical

The paper presents experimental evidence for homing by path integration in a bird. Using a mammalian model case, the essentials of a cybernetical theory of this type of navigation are developed. As a consequence of its application to the extant data on geese, the necessary information about the translatory component of the animal’s movement along its path appears to be provided by the visual system, viz. the translatory component of the visual flow, whereas the rotatory information must (also) have non-visual sources, e.g. the semicircular canals or the magnetic field.

Homing by Path Integration

When vision is excluded humans are still able to walk back to a starting point or to a previously seen target. This performance may be mediated by path integration, based on information about movement with respect to the ground or to inertial space, that is, on substratal or inertial idiothetic cues. We intend to unravel whether, and how accurately, these two inputs act and interact on the translatory component of this navigation performance. Subjects were asked 1) to reproduce a path they had walked, and 2) to indicate the location of a target they had seen before being blindfolded by (i) walking there, (ii) treading a motor-driven conveyor belt until they imagine they are there, and (iii) reporting, while being driven in a trolley, when they seem to pass the target. The estimation of path length turns out to vary as a function of walking velocity, step length, and step rate. The estimate becomes virtually veridical when subjects walk at their normal pace, but it overshoots at lower and undershoots at higher values of these variables. Veridicality at near normal speeds is also found with passive transport (iii), but with a reverse dependence on velocity. It is concluded that in these paradigms path control and perception are mediated by an open-loop performance of the underlying path integration system, calibrated in such a way as to yield veridical estimates during normal walking. Either inertial or substratal idiothetic information is sufficient for this performance. However, the quantitative relations found argue in favor of the hypothesis that substratal idiothetic information predominates when both are available. In spite of its limitations the capability shown here may serve as an essential constituent of navigation by path integration in humans.

Horst Mittelstaedt

Papers

Das Reafferenzprinzip. Wechselwirkungen zwischen Zentralnervensystem und Periphase

Homing by path integration in a mammal

A New Solution to the Problem of the Subjective Vertical

Homing by Path Integration

Idiothetic navigation in humans: estimation of path length.