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The male postabdomen and genital apparatus of †Mengea tertiaria, a strepsipteran amber fossil (Insecta)

Abstract: The male genital apparatus of a fossil insect including internal soft parts is described in detail for the first time. The conditions found in an approximately 42-My-old specimen of †Mengea tertiaria embedded in Baltic amber are compared to what is found in other extinct and extant strepsipterans, notably members of the basal ‘Mengenillidae’ (probably paraphyletic). The postabdomen of †Mengea is very similar to what is present in other fossil and extant members of Strepsiptera. Only few structural features vary within the group, but it differs strongly from the apparatus in other holometabolan lineages. The slender, exposed tergite IX, the complete absence of parameres, a sperm pump formed by a strongly developed muscularis (layers of mainly circular muscle fibres) around the proximal part of the ejaculatory duct and the presence of four specific muscles are potential autapomorphies of the Strepsiptera. A presumptive strepsipteran ground plan feature found in †Mengea is the nearly straight, simple penis, which is also present in †Protoxenos, †Cretostylops, Bahiaxenos, Mengenilla, Eoxenos and Congoxenos. This strongly suggests that males of †Mengea (and other stem group strepsipterans) copulated in a very similar way as males of extant members of the group with free-living females (e.g. Mengenilla). In contrast, the penis of stylopidian males, which copulate with females parasitizing in pterygote hosts, is hook shaped. A sister group relationship between †Mengea and Strepsiptera s.s. (extant groups) is supported by a distinctly weaker sclerotization of the abdominal tergites, compared to the corresponding sternites. The study of other stem group strepsipterans using μ-computer tomography should have high priority. This technique has a great potential to facilitate morphological reconstruction and phylogenetic placement of amber fossils. Zusammenfassung Erstmalig wird der Genitalapparat eines fossilen Insekts im Detail beschrieben, einschlieslich erhaltener innerer Weichgewebsstrukturen. Die Merkmalsausstattung eines 42 Millionen Jahre alten Exemplars von †M. tertiaria, eingeschlossen in baltischem Bernstein, wird mit der anderer fossiler sowie rezenter Vertreter der Strepsiptera verglichen. Das mannliche Postabdomen von †Mengeaahnelt in hohem Mase dem der anderen Vertreter der Gruppe. Insgesamt hat dieses Merkmalssystem innerhalb der Strepsiptera nur einige wenige, geringfugige Modifikationen erfahren. Es unterscheidet sich hingegen in vielen Punkten sehr deutlich von den mannlichen Genitalsystemen anderer holometaboler Insekten. Wahrscheinliche Autapomorphien der Strepsiptera sind ein schlankes, permanent exponiertes Tergit X, die vollige Abwesenheit von Parameren, eine von der Muskelhulle des Ductus ejaculatorius gebildete Spermaauspressvorrichtung, sowie das Vorhandensein von 4 speziellen Muskeln. Ein vermutliches Grundmustermerkmal der Strepsiptera, welches so auch bei †Mengea vorgefunden wurde, ist der nahezu gerade, einfach geformte Penis (ebenso bei †Protoxenos, †Cretostylops, Bahiaxenos, Mengenilla, Eoxenos und Congoxenos). Es liegt die Vermutung nahe, dass †Mengea-Mannchen (wie auch die Mannchen der anderen Stammgruppenvertreter) in ahnlicher Weise die Kopulation vollzogen wie die Mannchen der urspunglicheren rezenten Gruppen mit frei lebenden Weibchen (v.a. Mengenilla). Im Gegensatz dazu ist der Penis bei Vertretern der innerhalb der Strepsiptera abgeleiteten Stylopidia, mit permanent endoparasitisch in anderen pterygoten Insekten lebenden Weibchen, mit Widerhaken versehen oder ankerartig geformt, was eine feste Verbindung wahrend der Kopulation gewahrleistet. Ein Schwestergruppenverhaltnis zwischen †Mengea und den Strepsiptera im engeren Sinne (rezente Gruppen) wird durch die deutlich schwachere Sklerotisation der abdominalen Tergite (verglichen mit den Sterniten) gestutzt. Der Untersuchung weiterer Stammgruppenvertreter mittels hoch auflosender μ-Computer-Rontgentomographie sollte hohe Prioritat eingeraumt werden. Micro-Rontgentomographie mit Synchrotronstrahlung (SRμCT) hat sich als hervorragend geeignet fur die detaillierte Untersuchung auserer und vor allem auch innerer Strukturen von Bernsteinfossilien erwiesen.